Биологический словарь / Термодинамика биологических систем

главная

зоология

ботаника

физиология

скачать

вопрос-ответ

FAQ

ссылки

контакты

поддержка


ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ


ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ, раздел биофизики, рассматривающий общие закономерности превращений энергии, их связь с обменом и транспортом веществ, а также проблемы устойчивости и эволюции биологических систем. Положение о том, что биологические системы должны подчиняться законам термодинамики, было выдвинуто основателями классической термодинамики в середине 19 века. Позднее экспериментальное подтверждение применимости 1-го закона термодинамики (закона сохранения энергии) к живым организмам послужило основой для разработки представлений об источниках энергии процессов жизнедеятельности (окисление биологическое, фотосинтез), о взаимосвязи теплообмена с обменом веществ (основной обмен, расчёты калорийности пищи, энергетических потребностей организма и т. п.). Использование 2-го закона термодинамики и вытекающих из него следствий, которые определяют возможность протекания и направление процессов (в сторону уменьшения свободной энергии и возрастания энтропии системы), оказались весьма плодотворными для понимания и количественного анализа многих физико-химических и биохимических сторон жизнедеятельности: осмотических явлений, генерации биопотенциалов и их связи с ионными градиентами, механохимического процесса (мышечное сокращение), конформационных изменений биополимеров (в том числе термодинамика переходов спираль — клубок), биоэнергетических процессов и т. д. Термодинамический подход лежал и в основе хемиосмотической теории. Уже в рамках классической термодинамики стало ясно, что фундаментальным свойством биологических систем следует считать сопряжение эндергонических (потребляющих свободную энергию) процессов, которые обеспечивают выполнение внешней и внутренней работы и биосинтез веществ, с экзергоническими, ведущими к освобождению свободной энергии (например, биологического окисление). Использованное Э. Шрёдингером статистическое истолкование понятия энтропии как меры упорядоченности системы показало, что существование неравновесных биологических систем, поддержание высокого уровня их упорядоченности (низкого уровня энтропии) обеспечивается обменом с внешней средой, при котором происходит понижение энтропии системы за счёт повышения энтропии среды (потребление отрицательной энтропии — «негэнтропии»). Углубление этих представлений обусловлено, развитием термодинамики необратимых процессов, идущих в открытых системах, обменивающихся со средой не только энергией, но и веществом. Именно к таким системам принадлежат биологические системы с протекающими в них быстрыми, необратимыми процессами. Доказано существование определённых соотношений между различными потоками вещества, зарядов, тепла, энтропии и т. п. и движущими их «силами» (такие «обобщённые силы», как химический и электрохимический потенциалы, электрический потенциал, разность осмотического и гидростатического давлений). При этом скорость продукции энтропии в открытой системе (вблизи равновесия) минимальна, когда, устанавливается стационарное состояние, характеризующееся постоянством скоростей реакций, переноса веществ и энергии. Такие состояния можно рассматривать как первое приближение к описанию гомеостаза биологической системы, хотя оно поддерживается сложной биологической регуляцией.  Ещё больший интерес представляет распространение термодинамического анализа открытых систем на многие биологические процессы, далёкие от равновесия (нелинейная термодинамика). В модельных физико-химических системах вдали от равновесия в результате случайных отклонений могут осуществляться переходы системы на новый стационарный уровень с появлением упорядоченных неравновесных динамических структур, называемых диссипативными (в которых происходит рассеивание энергии), в отличие от неравновесных упорядоченных структур типа кристаллов. Анализ таких систем важен для понимания возможных путей возникновения живого из неживого и усложнения биологической организации на первых стадиях биохимической эволюции. Несмотря на прогресс термодинамики биологических систем в этой области, проблема специфики термодинамических свойств биологических систем и проблема их эволюции выходят за рамки чистой термодинамики и должны решаться с использованием других подходов (теория информации и информационной ценности, заключённой в биологических системах, теория автоматов, кинетический анализ) и опираться на современные достижения эволюционной теории и физико-химической биологии.


А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я