ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ, ДНК, нуклеиновые кислоты, содержащие в качестве углеводного компонента дезоксирибозу а в качестве азотистых оснований аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Присутствуют в клетках любого организма, а также входят в состав многих вирусов. Первичная структура молекулы ДНК (последовательность нуклеотидов в неразветвлённой полинуклеотидной цепи) строго индивидуальна и специфична для каждой природной ДНК и представляет кодовую форму записи биологической информации (генетический код). Впервые доказательство генетической роли ДНК получено в 1944 О. Эйвери с сотрудниками (США) в опытах по трансформации, осуществлённых на бактериях. В виде уникальной последовательности оснований информация о структуре белка сохраняется и многократно и точно воспроизводится с помощью механизмов репликации и транскрипции, затем в процессе синтеза белков на рибосомах (трансляция) реализуется в последовательность аминокислот. Нуклеотидный состав ДНК, выделенных из организмов разных видов, сильно различается, но является характерным для каждого вида. Видоспецифичность ДНК основа геносистематики и используется для установления филогенетической близости организмов. Содержание нуклеотидов в ДНК подчиняется закономерностям, вскрытым Э. Чаргаффом (1950): суммарное количество пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований, причём количество А равно количеству Т, а количество Г количеству Ц. Эти закономерности определяются особенностями макромолекулярной структуры ДНК, открытой Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953). Согласно разработанной ими трёхмерной модели структуры ДНК, молекулы ДНК представляют две правозакрученные вокруг общей оси спиральные полинуклеотидные цепи с шагом спирали 34 А, содержащие 10 нуклеотидов на виток и расположенные антипараллельно (последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны 3'->5' и 5'->3') на расстоянии 18 А друг от друга. Фосфатные группы находятся на внешней стороне двойной спирали, а азотистые основания внутри таким образом, что их плоскости перпендикулярны оси молекулы. При этом противолежащие основания в цепях образуют за счёт водородных связей так называемые комплементарные пары А–Т и Г–Ц. Таким образом, последовательность оснований в одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в другой (комплементарной) цепи молекулы. Комплементарность представляет универсальный принцип структурно-функциональной организации нуклеиновых кислот и реализуется при формировании макромолекул ДНК и РНК в ходе репликации и транскрипции. Кроме водородных связей стабилизация спиральной структуры ДНК достигается также межплоскостными взаимодействиями оснований. Параметры модели Уотсона — Крика соответствуют конформации ДНК в физиологических условиях (так называемая В-форма ДНК). Нагревание, значительные изменение рН, понижение ионной силы и ряд других факторов вызывают денатурацию двуцепочечной молекулы ДНК. Термическая денатурация часто называется плавлением и определяется температурой плавления (Тпл), характерной для данной ДНК (обычно 80–90°). В определенных условиях возможно полное восстановление нативной структуры молекул ДНК (ренатурация). Это явление используется в классических методах молекулярной биологии — ренатурационном анализе, молекуляной гибридизации, широко применяющихся для изучения структурной организации тенетического аппарата и молекулярно-генетических аспектов эволюции. Способность комплементарных цепей легко разъединяться, а затем вновь восстанавливать исходную структуру лежит в основе функционирования ДНК в процессах репликации и транскрипции.
Большинство природных ДНК имеет двуцепочечную структуру, линейную или кольцевую форму (в последнем случае концы молекулы ковалентно замкнуты). Исключение составляют некоторые вирусы, в составе которых обнаружены одноцепочечные ДНК, также линейные или кольцевые. Биспиральная структура не является абсолютно жёсткой, что делает возможным образование перегибов, петель, суперспиралей и т. п., необходимых для упаковки гигантских молекул ДНК в малом объёме клетки или вируса. В клетках прокариот ДНК организована в одну хромосому — нуклеоид — и представляет единую макромолекулу с молекулярной массой более 109 и длиной около 1 мм, упакованную в виде суперспирализованных петель; небольшие циклические молекулы ДНК присутствуют в плазмидах. В клетках эукариот ДНК находится главным образом в ядре в виде дезоксирибонуклеопротеидного комплекса (ДНП), основной составной части хроматина или хромосом. Полагают, что хромосома эукариот, подобно бактериальной, состоит из одной молекулы ДНК с очень высокой молекулярной массой (например, молекулярная масса самой крупной хромосомы дрозофилы 7,9 × 1010). Кроме ядра, ДНК (кольцевые молекулы с молекулярной массой 106 – 107) входит в состав митохондрий и хлоропластов, где обеспечивает автономный синтез белков в этих клеточных органоидах. В цитоплазме эукариотических клеток обнаружены аналоги плазмидных ДНК-бактерий. Минимальное для данного вида количество ДНК содержат половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом. В ядрах соматических клеток ДНК, как правило, вдвое больше, чем соответствует диплоидному набору. Относительное содержание ДНК определяется видовыми особенностями и функциональным состоянием клетки, составляя обычно несколько процентов. Биосинтез ДНК осуществляется путём матричного синтеза (в основе лежат закономерности образования комплементарных пар) по полуконсервативному механизму. Репликация хромосомной ДНК в делящейся клетке начинается с локального расплетения двойной спирали и образования репликативной вилки, в чём принимают участие специфические эндонуклеазы и расплетающие белки. Синхронность репликации обеих антипараллельных цепей обеспечивается благодаря тому, что синтез идёт короткими фрагментами (100 – 10 000 нуклеотидов), которые присоединяются затем к растущим цепям ферментом ДНК-лигазой. А. Корнберг в 1967 осуществил ферментативный синтез биологически активной ДНК in vitro. В 1970 г. Корана завершил полный химический синтез двуцепочечного полинуклеотида, соответствующего гену аланиновой тРНК дрожжей. Для решения многих теоретических и прикладных проблем биологии, медицины и сельского хозяйства важнейшую роль играет искусственное получение генетических структур с заданным строением (генетическая инженерия).
