ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ, эмбриональное развитие, эмбриогенез, развитие животного организма, происходящее внутри яйцевых оболочек вне материнского организма или внутри него в зародышевых оболочках. Зародышевое развитие следует за предзародышевым развитием (оогенез, сперматогенез) и предшествует послезародышевому (постэмбриональному) развитию. Выход из оболочек или рождение у разных групп животных происходит на различных стадиях развития. Так, у иглокожих и некоторых земноводных зародыши выходят из оболочек очень рано, превращаясь в личинок; основные процессы их развития проходят в послезародышевый период. У животных с разной биологией размножения (количество яиц, тип осеменения, продолжительность зародышевого развития, источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер зародышевого развития значительно различаются. Зародыши разных групп животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые организмы, так как эволюционные изменения больше затрагивают поздние стадии развития. Таким образом, ход зародышевого развития до некоторой степени отражает процесс эволюции. Однако это сходство относительно, так как уже с самых ранних стадий развития зародыши приспособлены к специфической для каждого вида окружающей среде. В ходе зародышевого развития из одной внешне недифференцированной клетки (зиготы) в результате упорядоченной последовательности изменений образуется многоклеточный организм, способный к самостоятельному существованию. Зародышевое развитие начинается с момента оплодотворения (при партеногенезе активации яйца) и складывается из делений дробления, гаструляции, органогенеза и становления функций тканей и органов. В процессе дробления происходит равнонаследственное деление ядер, но неравное распределение цитоплазмы, которая несколько различна в разных частях яйца (ооплазматическая сегрегация); эти первичные различия в цитоплазматическое окружении ядер определяют начальные этапы дифференцировки зародыша. Во время гаструляции путём морфогенетических движений происходит обособление зародышевых листков и складывается общий план строения организма, сходный даже у отдалённых групп животных. В период органогенеза в зародышевых листках вычленяются зачатки тканей и систем органов, крупные зачатки дифференцируются на более мелкие и специализированные. Зародышевое развитие в целом определяется наследственным аппаратом клеток. Отдельные гены кодируют строение белков, которые, в свою очередь, определяют возникновение всех признаков организма и тем самым весь процесс зародышевого развития. Клетки зародыша получают при делении полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть из них, определяющая синтез специфических для данной ткани белков. Функция генов осуществляется ещё в предзародышевом развитии, она определяет возникновение структур яйца, а также синтез белка на ранних стадиях зародышевого развития. Роль многих генов и белков в дифференцировке зародыша известна, так, например, гемоглобин синтезируется в дифференцирующих эритроцитах, а миозин — в мышечных клетках, тубулин и актин в клетках входят в состав микротрубочек и микрофиламентов, которые, в свою очередь, влияют на форму клеток, их движения и поведение в зародышевом развитии. Механизмы, определяющие включение и выключение генов в развитии, полностью ещё неизвестны. Неизвестно также, как функция определенных генов и синтез соответствующих белков приводят к формированию сложных морфологических структур или таких признаков, как наследуемые формы поведения.
Рис. 1 Зародышевое развитие лягушки: 1 — оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2–5 — деления дробления яйца на бластомеры: стадии двух (2), восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6-8 — гаструлы: ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг — спинная губа бластопора индуктор нервной системы, жп — желточная пробка — часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; 9–10 — стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп — нервная пластинка — зачаток головного и спинного мозга; 11 — зародыш на стадии образования основных систем органов: будущие жабры (ж), глаз (г), рот (р); 12 — более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (я), мышц спины (му, 13 — подвижная личинка — головастик; у основания хвоста — зачатки задних конечностей.
Рис. 2. Зародышевое развитие курицы: 1 — разрез куриного яйца; в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша; жг — слои желточных гранул; жо — желточная оболочка; бо — белковая оболочка; по — подскорлуповая оболочка, с — скорлуповая оболочка; х — холаза; 2-4 — зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления; 5 — зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп), в передней части которой — гензеновский узелок (гу) —-зачаток хорды; 6 — после 21 часа инкубации; нейруляция, виден зачаток нервной системы — нервный желобок, окружённый нервными валиками (н), в тёмной области (то) образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 — зародыш после 33 часов инкубации; на переднем конце нервной трубки расширения — глазные пузыри (гп) и пузыри голодного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца — сердечная трубка (cm) и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются сомиты (с); 8 — зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развиты сердце (ср) и сосуды, много сомитов; 9 — общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окружённый амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружён стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост — аллантоис (а); 10 — зародыш на 10-й день инкубации
