ВОЗБУЖДЕНИЕ

ВОЗБУЖДЕНИЕ, реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физических, физико-химических и функциональных изменений в ней. Во время возбуждения живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. Местное возбуждение свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное возбуждение связано с повышением избирательной проницаемости мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного (мембранного) потенциала. При местном возбуждении важное функциональное значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области контакта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами другой нервной клетки. Местное возбуждение не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным возбуждением пороговой величины (порога раздражения) возникает распространяющееся возбуждение, которое сразу приобретает максимальную амплитуду и поэтому подчиняется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных клетках возбуждение сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократительного аппарата миофибрилл, а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химических веществ — медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД. В реакции возбуждения существенную роль играют электрические, структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие процессы. Проникновение ионов Na⁺ и (или) Са²⁺ в цитоплазму во время возбуждения активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na⁺, K⁺, Са²⁺ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное возбуждение способно более тонко отражать характеристики раздражителя, то распространяющееся возбуждение кодирует эти характеристики частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводникам. Возбуждение и связанное с ним торможение — основа всех видов нервной деятельности