ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция — обеспечение организма энергией. Биологическое окисление связано с передачей так называемых восстанавливающих эквивалентов — атомов водорода или электронов — от донора к акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором восстанавливающих эквивалентов служит кислород. Поставщиками восстанавливающих эквивалентов могут быть как органические, так и неорганические вещества. Реакции биологического окисления катализируют ферменты класса оксидоредуктаз. В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков восстанавливающих эквивалентов для дыхательной цепи: флавинов, НАД, НАДФ и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в цикле трикарбоновых кислот, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Основной путь использования энергии, освобождающейся при биологическом окислении — накопление её в молекулах АТФ и других макроэргических соединений. Биологическое окисление сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении α-кетоглутаровой кислоты — субстратное фосфорилирование, а также при переносе восстанавливающих эквивалентов в цепи окислительных (дыхательных) ферментов — окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь характерны для большинства эукариот. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность гликолитического и окислительного превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов — CO₂ и H₂O — приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и бетта-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение O₂ может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и другие субстраты с образованием перекиси водорода, которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях биологического окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов. Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса биологического окисления составляет около 50%); в ряде случаев они — необходимое звено в биосинтезе различных веществ (например, окисление при образовании жёлчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При биологическом окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.).

Биологическое окисление, не сопряжённое с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных). Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: восстанавливающие эквиваленты передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO₃) или на сульфат (SO₄). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере. В результате стало возможным использование O₂, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей O₂, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у аэробов основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Таким образом, эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. Суммарное биологического окисления, протекающее в некоторой популяции организмов,— важный экологический параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (то есть суммарных окислительных процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре. При изучении отдельных популяций часто определяют так называемую скорость ассимиляции (сумма двух процессов — увеличения биомассы и дыхания), которую выражают в ккал/м2 • день. Измерение суммарного дыхания в отдельных сообществах проведено для многих типов экосистем. Например, суммарное дыхание растений обычно составляет от n • 100 ккал/м² • год (пастбище) до n • 1000 ккал/м² • год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4—5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80—90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе биологического окисления.

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов