НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ (от нейро... и секреция), образование и выделение специализированными нервными клетками (так называемыми нейросекреторными) нейрогормонов. В отличие от классических нервных клеток, секретирующих химические передатчики нервного импульса — медиаторы, нейросекреторные клетки вырабатывают в цитоплазме (реже в ядре) нейрогормоны, которые выделяются главным образом через нервные окончания (терминали) отростков нейросекреторных клеток в гемолимфу, кровь, тканевую или спинномозговую жидкость и оказывают регулирующее влияние на функцию висцеральных органов (в частности, эндокринных желёз) и ЦНС (рис. 1). У низших беспозвоночных нейросекреторные клетки диффузно расположены в нервной системе. В филогенезе наблюдается концентрация тел нейросекреторных клеток в нейросекреторные центры (например, у ракообразных в X-орган, у насекомых — в протоцеребруме), появляются нейросекреторные пути и нейрогемальные органы. У позвоночных нейросекреторные клетки сосредоточены в гипоталамической области промежуточного мозга (у рыб также в каудальной части спинного мозга, так называемом урофизе), образуя две главные нейросекреторные системы — гипоталамо-гипофизарную и каудальную (только у рыб). Нейрогормоны, связанные с белками-носителями (нейрофизинами и др.), синтезируются на рибосомах нейросекреторных клеток и накапливаются в канальцах эндоплазматической сети. Затем в комплексе Гольджи окончательно формируются элементарные гранулы (диаметром 50—600 нм), имеющие липопротеиновую оболочку, отделённую от электронноплотного центра (состоящего из нейрогормона и белка-носителя) светлым пространством — гало. Эти гранулы перемещаются в отростки нейросекреторных клеток, главным образом в аксоны, и достигают их окончаний (рис. 2). Часть аксонов гипоталамических нейросекреторных клеток контактирует с капиллярами нейрогипофиза (аксовазальные контакты), другая часть — с железистыми клетками аденогипофиза, преимущественно его промежуточной доли (аксоаденарные контакты). Аксоны нейросекреторной каудальной системы рыб формируют аксовентрнкулярные контакты. Выделение содержимого гранул — нейрогормона с белком-носителем — происходит в области этих контактов либо путём экзоцитоза, либо на молекулярном уровне в межклеточные щели, в перикапиллярное пространство и производные нейрогемального органа.
Функция нейросекреторных клеток контролируется классическими нейронами, аксоны которых образуют многочисленные синапсы на отростках и теле нейросекреторных клеток. Сами нейросекреторные клетки, как и обычные нейроны, способны генерировать потенциал действия и распространять импульс по аксонам до их терминалеи, под влиянием которого нейрогормон — белок-носитель выделяется в окружающую среду.
Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желёз (схема):
1 — одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (14), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 — одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденогипофиза к секреции гормонов; 4 — окончание аксона такой клетки на капилляре; 5 — срединное возвышение; 6 — гипофизарная артерия; 7 — первичное капиллярное сплетение; 8 — воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 — передняя доля гипофиза; 10 — вторичная капиллярная сеть; 11 — выносящая вена гипофиза; 12 — гипофизарная щель; 16 — щитовидная железа, активируемая тиреотропным гормоном передней доли гипофиза.
Рис. 2.
Строение нейросекреторной клетки (схема):
А — тело клетки; Б — терминаль аксона и аксовазальный синапс;
1 — эндоплазматнческая сеть и рибосомы; 2 — митохондрии; 3 — дендриты;
4 — ядро клетки; 5 — пластинчатый комплекс;
6 — формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе;
7 — зрелые гранулы нейросекрета; 8 — капилляр, оплетающий тело клетки;
9 — аксон; 10 — запустевающие гранулы нейросекрета;
11 — синаптические пузырьки; 12 — капилляр, в который выделяются нейрогормоны.
