КРОВООБРАЩЕНИЕ, циркуляция крови у животных, обеспечивающая обмен веществ между организмом и внешней средой. С помощью кровообращения происходит снабжение клеток тела кислородом, питательными веществами, водой и выведение CO2 и других конечных продуктов обмена. Кровообращение имеет большое значение в осуществлении терморегуляции гомойотермных животных. Благодаря кровообращению происходит перенос гормонов, антител и других физиологически активных веществ, вследствие чего организм функционирует как целостная система. Кровообращение — важнейший фактор адаптации организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, играет ведущую роль в поддержании его гомеостаза. Система кровообращения впервые описана У. Гарвеем в 1628 году.
Движение специальной биологической жидкости по системе, обособленной от внешней среды, впервые появляется у червей. У большинства беспозвоночных (членистоногие, многие моллюски и асцидии) и у низших хордовых (ланцетник) кровообращение осуществляется по незамкнутой кровеносной системе. Движение крови у них обусловлено сокращениями сердца (или «сердец») и отчасти сокращениями мускулатуры тела. Для кровообращения такого типа характерен большой объём крови и малая скорость кровотока. У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе кровообращения, аобмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки приспособленных для этих целей сосудов — капилляров. В ходе эволюции системы кровообращения основные изменения происходили в строении сердца и связаны главным образом с переходом от жаберного дыхания к легочному. У животных с жаберным дыханием (круглоротые, рыбы, кроме двоякодышащих) имеется один круг кровообращения. Кровь, приводимая в движение двухкамерным (предсердие и желудочек) сердцем, заполненным венозной кровью, по брюшной аорте и отходящим от неё артериальным дугам движется к жабрам, где насыщается O2, затем проходит по сонным артериям в голову, а по спинной аорте распределяется по всем органам. Венозная кровь поступает в сердце от головы по передним, а от туловища по задним кардинальным венам. У позвоночных с лёгочным дыханием (а также у двоякодышащих рыб) — 2 круга кровообращения, а сердце имеет мощные мышечные стенки, способные развивать высокое давление, позволяющее преодолевать большое сопротивление току крови в артериальной системе.
У земноводных и пресмыкающихся (кроме крокодилов) появляется перегородка в предсердии (трёхкамерное сердце). Венозная кровь из правого предсердия и артериальная из левого переходит в желудочек, откуда поступает либо к тканям и потом возвращается к правому предсердию — большой круг кровообращения (БКК), либо к лёгким, где отдаёт CO2 и обогащается O2, а затем поступает в левое предсердие — малый (лёгочный) круг кровообращения (МКК). В желудочке происходит частичное смешивание аэрированной и неаэрированной крови; часть венозной крови может попадать вместо лёгочных артерий в аорту, а кровь из левого предсердия может частично поступить в лёгочные артерии. На протяжении каждого кругооборота кровь дважды протекает через сердце.
У гомойотермных животных, а также у крокодилов МКК полностью обособлен от БКК сплошной межжелудочковой перегородкой (сердце четырёхкамерное). Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, через артериальную систему направляется к органам и тканям, а затем по венулам и венам возвращается в правое предсердие. Часть сосудистой системы, находящейся между левым желудочком и правым предсердием, образует БКК. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и при его сокращении выбрасывается в лёгочную артерию. Через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт CO2 и обогащается O2, превращаясь из венозной в артериальную. По легочным венам артериальная кровь возвращается в левое предсердие. Сосуды, по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, образуют МКК. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь в аорту. Таким образом, в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой — артериальная кровь. Полное разделение кругов кровообращения позволило птицам и млекопитающим в несколько раз повысить артериальное давление, увеличить минутный объём сердца, скорость кровотока, уровень обмена веществ и т. д. Однако у млекопитающих такое разделение становится полным лишь через некоторое время после рождения. У плода человека, например, насыщенная O2 и питательными веществами кровь поступает из плаценты по пупочной вене в печень и нижнюю полую вену, где происходит её перемешивание с венозной кровью, оттекающей от нижних конечностей, органов таза, печени и кишечника. В сердце кровь из правого желудочка через боталлов проток, минуя МКК, поступает в спинную аорту. Лёгкие у плода не функционируют. После рождения боталлов проток перекрывается, включается МКК.
Время кругооборота крови сильно варьирует у различных животных (например, у краба 37–65 с, у различных насекомых 20–25 мин, у кролика 7,5 с, у собаки 16 с). У человека в норме оно составляет 20–25 с. Распределение крови в организме характеризуется резко выраженной неравномерностью. У человека, например, кровоток в почках составляет 420 мл в мин (на 100 кг веса), в сердце — 84, в печени — 5,7, в мозгу — 53, а в поперечнополосатой мускулатуре (в норме) только 2,7 мл. Такое распределение крови обеспечивает соответствие между кровоснабжением органов и их функцией и зависит от различий в тонусе сосудов различных органов.
В норме кровеносные сосуды находятся под постоянным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, что обеспечивает поддержание тонуса сосудов. Нервные центры, регулирующие степень активности системы кровообращения, расположены в продолговатом мозге; они находятся под влиянием других отделов ЦНС. Кровообращение регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, приспосабливающими общий и местный кровоток к условиям жизнедеятельности организма и активности различных органов. Важным регулятором тонуса сосудодвигательных центров являются рефлекторные влияния, обусловленные раздражением баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, важнейшей из которых является каротидный синус. Под влиянием механического раздражения барорецепторов при изменении давления крови в сосудах и растяжении их стенок происходит рефлекторное выравнивание кровяного давления. При изменении химического состава артериальной крови (изменение парциального давления O2 и CO2, pH) возникают рефлексы, вызываемые раздражением хеморецепторов сосудистой системы. В механизме возникновения многих рефлекторных изменений кровообращения существенное значение принадлежит гуморальным факторам, которые могут воздействовать и на хеморецепторы, и на нервные центры, влиять на секрецию гормонов (адреналин, норадреналин, вазопрессин и др.), вызывать локальные изменения кровообращения в связи с накоплением продуктов обмена веществ.
