ИММУНИТЕТ (от латинского immunitas — освобождение, избавление от чего-либо), невосприимчивость, резистентность, сопротивляемость, способность организма защищать собственную целостность и биологическую индивидуальность. Частное проявление иммунитета — невосприимчивость к инфекционным заболеваниям.
Иммунитет животных. В поддержании иммунитета животных принимают участие неспецифические и специфические защитные механизмы. Первые лежат в основе врождённого, конституционального, видового иммунитета, а также естественной индивидуальной неспецифической резистентности. К ним относят барьерную функцию эпителия кожи в слизистых оболочек, бактерицидное действие молочной кислоты и жирных кислот в выделениях потовых в сальных желёз, бактерицидные свойства желудочного и кишечного содержимого, лизоцим, присутствующий в слёзной жидкости и т п. Проникшие во внутреннюю среду микроорганизмы устраняются воспалительной реакцией, которая сопровождается усиленным фагоцитозом, неспецифическим опсонизирующим действием фибронектина, пропердина и комплемента, бактерицидными эффектами комплемента, лизоцима и катионных полиэлектролитов воспалительного экссудата, а также вирусостатическим действием интерферона.
Формирование и поддержание приобретённого специфического иммунитета осуществляется иммунной системой (ИС) организма, которая распознаёт, перерабатывает и устраняет чужеродные антигены. Она включает красный костный мозг, тимус, фабрициеву сумку у птиц, селезёнку, лимфатические узлы, а также скопления лимфоидной ткани по ходу пищеварительного и дыхательного путей. Центральное место среди клеток иммунной системы занимают различные субпопуляции и функциональные подклассы лимфоцитов. При контакте с чужеродными антигенами иммунная система способна давать различные формы иммунного ответа, образование циркулирующих с кровью специфических антител («гуморальный иммунитет»); появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов («клеточный, иммунитет»); появление долгоживущих Т- и В-лимфоцитов «иммунологической памяти», которые при повторной встрече с антигеном способны к быстрому и усиленному ответу; формирование иммунологической толерантности, которая выражается в избирательном отсутствии ответа на данный антиген (толероген) при повторной встрече; возникновение аллергии повышенной чувствительности к специческому антигену. Иммунная система возникла с появлением многоклеточных организмов и развилась как фактор, способствующий их выживанию. Многие из иммунологических механизмов первоначально не относились к защите против инфекции, но стали выполнять эту функцию в ходе эволюции. Например, распознавание «своего» и «чужого» у оболочников служит механизмом, исключающим самооплодотворение и поддерживающим гетерозиготность. Фагоцитоз — главный механизм защиты против инфекции у беспозвоночных и центральный механизм неспецифичного иммунитета у позвоночных, выполняет функцию питания у простейших и некоторых растений.
Защита макроорганизма от патогенных микробов — основной, но не единственный фактор эволюции иммунитета. Взаимодействие хозяин — паразит при глистных инвазиях, взаимоотношения материнского организма и плода при беременности у живородящих, злокачественный опухолевый рост у высших животных — факторы, которые обусловили развитие иммунологических механизмов отторжения генетически инородного организма, развивающегося в тканях хозяина. Эволюционным прототипом реакции отторжения трансплантата можно считать деструктивное взаимодействие между клетками разных колоний у кишечнополостных (коралловые полипы). В филогенезе специфичность иммунологических реакций нарастает постепенно (см. рис.). Клеточные формы иммунитета возникали раньше, чем гуморальные (ещё раньше появилась неспецифическая резистентность). Только антитела, имеющиеся лишь у позвоночных, благодаря бесчисленным вариациям одной основной молекулярной структуры белка, обеспечивают тонкое распознавание антигенов и максимальную специфичность иммунитета. Специфические и неспецифические защитные механизмы находятся в тесном взаимодействии. Антитела, в частности опсонины, усиливают фагоцитоз и делают его специфическим. Комплементфиксирующие антитела обеспечивают специфичность разрушения бактерий, вирусов и простейших под влиянием комплемента. При контакте избирательно реагирующих Т-лимфоцитов с антигеном в окружающую среду выделяются медиаторы клеточного иммунитета — лимфокины, которые вовлекают в иммунный ответ неспецифически реагирующие клетки — макрофаги. И специфические, и неспецифические формы иммунитета определяются генотипом. Распознавание антигенов Т-лимфоцитами осуществляется в ассоциации с антигенами главного комплекса гистосовместимости. В течение внутриутробного периода и после рождения постоянно происходит дифференцировка и размножение лимфоцитов. Появляется множество клеток, в каждой из которых сохраняет активность лишь один ген (остальные репрессируются) из всего набора генов, кодирующих вариабельные части молекулы антитела. Потомки каждой такой клетки образуют клон клеток, реагирующих благодаря специфическому антигенсвязывающему рецептору только с одним определенным антигеном. В результате ещё до встречи с антигеном в организме предсуществуют клоны лимфоцитов, запрограммированных синтезировать антитела ко множеству (не менее 10 000) различны антигенов. Проникший во внутреннюю среду антиген выбирает (осуществляет селекцию) среди лимфоцитов клетки клона, предназначенного для реакции только с ним, и стимулирует их к размножению. Число клеток этого клона быстро увеличивается, и они начинают синтезировать специфические антитела. Изложенное выше представление лежит в основе клонально-селекционной теории иммунитета, которую в 1959 предложил Ф. М. Бёрнет, развив теорию «боковых цепей» П. Эрлиха (1897) и селекционную теорию образования антител Н. Ерне (1955). Основные положения клонально-селекционной теории полностью подтверждены. Антитела, выделенные из крови иммунизированного донора и введённые неиммунному реципиенту, создают пассивный иммунитет. В первые месяцы жизни пассивным иммунитетом обладает детёныш млекопитающих, получивший проникшие через плаценту или с молоком материнские антитела. Трансплантация костного мозга от иммунного донора неиммунному реципиенту создаёт у последнего адаптивный (воспринятый) иммунитет.
Иммунитет растений, или фитоиммунитетом, в широком смысле называют всю сумму свойств растения, повышающих его невосприимчивость к фитопатогенным организмам — вирусам, бактериям, грибам, нематодам, насекомым, цветковым паразитам. В узком смысле иммунитетом называют полную невосприимчивость, в отличие от устойчивости (частичная восприимчивость), толерантности (высокая восприимчивость при слабом снижении продуктивности) и уязвимости (высокая восприимчивость при сильном снижении продуктивности). Индивидуальный иммунитет растения обусловлен следующими группами факторов: репеллентными свойствами поверхности растения (фитонцидное облако, окружающее растение, кутикулярный воск, слой мёртвых клеток на поверхности и др.), защитными реакциями, развивающимися в ответ на заражение (замуровывание фитопатогенов продуктами ре-синтеза клеточной стенки, накопление токсичных продуктов в погибших клетках — реакция сверхчувствительности, образование специфических фенольных соединений — фитоалексинов и др.) и неблагоприятными условиями для паразита в растении как пищевом субстрате (недостаток питательных веществ, повышенная концентрация вредных продуктов).
Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов выделил две его формы — сортовой иммунитет и видовой (родовой) иммунитет. Первым обладают сорта и разновидности, в исходном виде восприимчивые к болезни. Второй присущ видам, находящимся за пределами специализации паразита. Например, гибрид яровой пшеницы № 21 устойчив к большинству рас бурой ржавчины, распространённых на территории СНГ (сортовой иммунитет), в то время как картофель вообще не поражается бурой ржавчиной (видовой иммунитет). Сортовая устойчивость может быть вертикальной (ВУ) и горизонтальной (ГУ). ВУ расоспецифична, то есть её носители высокоустойчивы к одним расам паразита, но поражаются другими. В основе ВУ лежат активные защитные реакции, протекание которых регулируется доминантными генами устойчивости. ГУ неспецифична и снижает восприимчивость растений ко всем расам паразита. В её основе лежит устойчивость к заражению и замедление внутритканевого развития паразита. Иммунитет растительной популяций обусловлен их полиморфизмом по генам ВУ и общим высоким уровнем ГУ и толерантности. На использовании иммунитета растений основана селекция болезнеустойчивых сортов. У растений можно вызвать индуцированный иммунитет обработкой ослабленными штаммами фитопатогенов и химическими иммунизаторами.
