ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органического веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и некоторых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (CO2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением O2, если окисляется H2O (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют).
Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в специальных структурах — реакционных центрах. Они состоят из молекул хлорофилла a (у бактерий — бактериохлорофилла, у галобактерий — бактериородопсина), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и некоторых других соединений.
Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза.
E — окислительно-восстановительный потенциал при pH 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла a, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Pнеорг. — неорганический фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, P700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла a, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.
В фотосинтезе высших растений, водорослей и цианобактерий участвуют две последовательные фотореакции с различными реакционными центрами. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к реакционным центрам фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В реакционных центрах сосредоточена лишь небольшая (около 1%) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химических связей, основная его масса и дополнительные (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Несколько десятков или сотен таких молекул, собранных в так называемые фотосинтетические единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы реакционных центров. Это значительно повышает скорость фотосинтеза даже при невысоких интенсивностях света. В реакционных центрах происходит образование первичных восстановителя и окислителя, которые затем инициируют цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ · Н) и АТФ (фотосинтетическое фосформирование) — основными продуктах фотохимических световых стадий фотосинтеза.
Продукты первичных стадий фотосинтеза высших растений и водорослей, в которых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации CO2 и превращении углерода в углеводы (так называемый цикл Калвина). CO2 присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного шестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (C3) фосфоглицериновая кислота (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных сахаров (триозофосфатов), из которых и образуется конечный продукт фотосинтеза — глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, который фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора CO2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В некоторых растениях (кукуруза, сахарный тростник и другие) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуглеродные, а через четырёхуглеродные соединения (C4-растения, C4-метаболизм углерода). Акцептором CO2 в клетках мезофилла таких растений служит фосфоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или аспарагиновая кислоты диффундируют в обкладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобождением CO2, который и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации CO2 более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией O2 слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). C4-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью.
Фотосинтез — единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внешнего источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в том числе и человека. Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млрд. тонн свободного O2. Кругооборот O2, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, создал и поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле, фотосинтез препятствует увеличению концентрации CO2 в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие так называемого парникового эффекта). Кислород фотосинтеза необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах фотосинтеза энергия (в виде различных видов топлива) является основным источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего фотосинтез может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагрязняющего среду источника энергии (создание «энергетических плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растительной массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачественное топливо — спирт). Не менее важна роль фотосинтеза как основы получения продовольствия, кормов, технического сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизических и фотохимических стадий (около 95%), в урожай переходит лишь менее 1–2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимическом и физиологическом уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, CO2, селекция сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и другие пути используют в целях реализации значительных резервов фотосинтетической продуктивности.
Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусственном освещении, биотехнологические способы получения растительной массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для некоторых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтеза, исследование фотосинтеза как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внешним условиям.
