ДЫХАНИЕ, одна из основных жизненных функций, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в окислительно-восстановительных процессах, а также удаление из организма СО2 и некоторых других соединений, являющихся конечными продуктами обмена веществ.
Дыхание животных и человека. У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых других организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются специальные структуры или органы, принимающие на себя дыхательные функции, а также система кровообращения, в которой циркулирует кровь или гемолимфа, способные связывать и переносить О2 и СО2. У позвоночных животных и человека процесс дыхание включает внешнее дыхание, обеспечивающее обмен газов между внешней средой и кровью в органах дыхания, перенос О2 кровью от органов внешнего дыхание ко всем органам и тканям, а от них — СО2 в обратном направлении, и тканевое дыхание. У многих водных животных внешнее дыхание осуществляется поверхностью тела и жабрами. Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью трубочек — трахей, подводящих воздух к тканям. Лёгочное дыхание, обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (сочетается с кожным дыханием), но доминирующее значение приобретает у птиц (существенное значение имеют воздушные мешки) и млекопитающих, у которых оно обеспечивается ритмической работой дыхательных мышц (главным образом межрёберных и диафрагмы). У млекопитающих и человека газообмен происходит в основном в альвеолах лёгких и лишь около 2% О2 поступает в кровь через кожу. Количество воздуха, вентилируемого лёгкими в 1 мин, называется минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5–8 л/мин, во время физической работы — до 100 и более л/мин. Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через альвеолокапиллярную мембрану благодаря разности парциального давления О2 (60–70 мм рт. ст.) и СО2 (7 мм рт. ст.), а транспорт О2 кровью — в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход О2 в ткани происходит при парциальном давлении его в артериальной крови, равном 100 мм рт. ст., а в тканях — 0–40 мм рт. ст. СО2 переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепадам его парциального давления: в тканях — около 60, в венозной крови — около 47, в альвеолах — около 35 мм рт. ст. Около 80% СО2 переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (бикарбонатов) и частично в связанной с гемоглобином форме (карбгемоглобин). Интенсивность газообмена характеризуется величиной дыхательного коэффициента.
Потребление О2 клетками и тканями лежит в основе тканевого дыхания, представляющего собой совокупность окислительно-восстановительных процессов и приводящего к распаду различных органических соединений с образованием конечных продуктов обмена веществ и высвобождением энергии, используемой организмом для осуществления физиологической функций (см. Окисление биологическое).
Регуляция дыхания осуществляется ЦНС. Рефлекторные сокращения дыхательной мускулатуры обеспечиваются двигательными нервами, ядра которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинномозговых нервов обеспечивает дыхательный центр (ДЦ), расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматаксический центр, который совместно с ДЦ служит регулятором ритма дыхания. В регуляции ритма дыхания, его частоты и глубины большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсация от которых по блуждающим нервам поступает в ДЦ. Главным фактором, регулирующим дыхание, является концентрация СО2 в крови (повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД) и сопровождается удалением избыточного СО2 из организма. Гомеостатический механизм регуляции содержания О2 и СО2 в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови и обеспечивающих быстрые реакции ДЦ на изменения напряжения О2 и СО2 в крови. Центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения СО2 в ликворе. Регуляция дыхания направлена не только на автоматическое поддержание гомеостатических констант парциального давления О2 и СО2, но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях дыхания и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.
Дыхание растений присуще всем органам, тканям и клеткам; осуществляется главным образом за счёт углеводов. Интенсивность дыхания, определяемая по количеству поглощённого О2 или выделенного СО2, у разных частей растений неодинакова. Самой высокой интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстро растущие органы и ткани. У целого растения наиболее активно дышат репродуктивные органы, затем листья, слабее — стебли и корни. Повышенная интенсивность дыхания присуща светолюбивым растениям (по сравнению с теневыносливыми), а также высокогорным растениям, адаптированным к пониженному парциальному давлению О2. Дыхание усиливается с повышением температуры окружающей среды, возрастая в 2–3 раза при потеплении на каждые 10°. Однако, достигнув определенного максимума, дыхание начинает ослабевать и при температуре 45–50° практически прекращается. При низких значениях температуры дыхание растений резко снижается, но в тканях их зимующих органов (почки лиственных деревьев, иглы хвойных) слабое дыхание обнаруживается и при значительных морозах. Дыхание стимулируется механическим и химическим раздражением растений (поранение, некоторые яды и т. п.). В ходе развития растения и его органов закономерно меняется интенсивность дыхания. Сухие (покоящиеся) семена дышат очень слабо; при набухании и последующем прорастании семян дыхание усиливается в сотни и тысячи раз. С окончанием периода активного роста растений дыхание их тканей ослабевает, что связано с процессами старения протоплазмы.
