ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ, закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций (поколений, бионтов), различающихся способом размножения. У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичным чередованием поколений, свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У солнечников, некоторых жгутиконосцев мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное чередование поколений встречается у животных в двух формах. Чередование нормального полового процесса с партеногенезом называется гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым — метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих и др. Метагенез характерен для оболочников и кишечнополостных, у которых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами. У растений различают гаплоидное поколение — половое, или гаметофит, и диплоидное — бесполое, или спорофит. Половые органы, образующие гаметы, развиваются на гаметофите, при этом он может быть обоеполым (сфагнум, равноспоровые папоротники, плауны) или раздельнополым (некоторые бурые водоросли, разноспоровые папоротники, плауны и все высшие растения). На спорофите развиваются органы бесполого размножения (спорангии, зооспорангии), образующие в результате мейоза гаплоидные споры, прорастающие затем в новые половые поколения. Гаметофит и спорофит одинаковы морфологически и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) или резко различны (гетероморфное чередование поколений). Для высших растений характерно только гетероморфное чередование поколений. У водорослей встречаются обе формы. При изоморфной смене поколений каждое из них представлено самостоятельно живущей особью (некоторые зелёные, бурые и многие красные водоросли), так что в жизненном цикле существуют два (при обоеполом гаметофите) или три (при раздельнополом гаметофите) независимых и одинаковых растения. При гетероморфной смене поколений оба развиваются либо независимо друг от друга (ламинария, равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо одно из поколений, будучи лишённым самостоятельного развития, существует за счёт другого (мхи и все семенные растения), но преобладает всегда одно из поколений — либо гаметофит, либо спорофит. У высших растений к гаметофитной линии эволюции (с преобладанием в цикле развития гаметофита) относятся только моховидные, у которых спорофит, называемый спорогоном, развивается в виде коробочки со спорами на самом зелёном растении, являющемся гаметофитом. К спорофитной линии эволюции (с преобладанием в цикле развития спорофита) относятся все остальные высшие растения. При этом спорофит — листостебельное растение, на котором развиваются спорангии, а гаметофит (заросток) развит слабее, недолговечен и представлен обоеполым талломом, живущим самостоятельно (все равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо микроскопическими образованиями, развивающимися частично или полностью на спорофите и за счёт него (разноспоровые папоротники и плауны, голосеменные, цветковые). См. также Спорофит, Гаметофит.

Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega:
1 — одноядерный гамонт; 2 — гамонт после образования ядер гамет; 3 — копуляция гамет;
4 — зигота; 5 — молодой агамонт; 6 — растущий агамонт; 7 — мейоз;
5 — образование агамет (шизогония.); 9 — молодая агамета (будущий гамонт.).