ЦИТОХРОМЫ

ЦИТОХРОМЫ, сложные белки — переносчики электронов, простетическая группа которых представлена гемом. Содержатся в клетках всех организмов. Локализованы в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров, эндоплазматического ретикулума и в других мембранных структурах, участвуют во всех основных группах окислительно-восстановительных процессов, протекающих в живых клетках, — дыхании, фотосинтезе, микросомальном окислении. Как правило, образуют так называемые цепи, по которым электроны последовательно переносятся от донора к конечному акцептору. При функционировании цитохромов и переносе восстановительных эквивалентов обратимо изменяется уровень окисления простетической группы [Fe(II) <—> Fe(III)]. Электрон-транспортные цепи в хлоропластах, митохондриях и прокариотических микроорганизмах участвуют в обеспечении клетки энергией за счёт энергии света (при фотосинтезе) или окисления субстрата (при дыхании). В мембранах эндоплазматического ретикулума электрон-транспортные цепи обычно короче и выполняют функцию обезвреживания ароматических соединений в ходе микросомального окисления. Известно свыше 30 цитохромов (часть цитохромов получена в виде индивидуальных белков), объединённых в 4 основные группы: цитохромы а — простетической группой служит гем с формильной боковой цепью; цитохромы в — простетическая группа протогем или родственный ему гем, не имеющий формильной группы; цитохромы с — простетические группы ковалентно присоединены к белку; цитохромы d — простетической группой служит хелат железа, в котором степень сопряжённости двойных связей меньше, чем в порфирине. Помимо цитохромов указанных 4 групп, имеются цитохромы Р-450 и h. Ряд цитохромов — внутренние, или интегральные, мембранные белки, что затрудняет их выделение в высокоочищенном виде и изучение их первичной структуры. Другие цитохромы — внешние мембранные белки (например, цитохром с) — подробно охарактеризованы для многих объектов. Сопоставление аминокислотных последовательностей однотипных цитохромов, выделенных из различных организмов, с помощью специальных программ на ЭВМ позволяет количественно охарактеризовать некоторые эволюционные явления: темпы мутационного процесса, филогенетическую близость, степень эволюционной изменчивости отдельных участков белковой молекулы в связи с их функциональной нагрузкой и др. В эволюции биосферы появление цитохромов резко усилило геохимическую активность живого вещества. С одной стороны, цитохромы увеличили скорость и масштабы образования свободного кислорода при фотосинтезе, с другой — размах биологического окисления восстановленных соединений углерода и неорганических веществ. Они позволили сформировать эффективную систему энергообеспечения клетки, что способствовало появлению эукариотного типа организации клетки и затем — выходу жизни на сушу.