Биологический словарь / Дробление

главная

зоология

ботаника

физиология

скачать

вопрос-ответ

FAQ

ссылки

контакты

поддержка


ДРОБЛЕНИЕ


ДРОБЛЕНИЕ яйца, ряд последовательных митотических делений оплодотворённого яйца, в результате которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки — бластомеры. Дробление — непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов (см. Оплодотворение) и объединения их хромосом на стадии веретена 1-го деления дробления. У некоторых животных дробление происходит без участия мужского пронуклеуса — после активации яйца (см. Партеногенез, Гиногенез). Иногда оплодотворённые яйца находятся некоторое время в покое (см. Диапауза). В течение периода дробления происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объём каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания ДНК в ядре к объёму цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к окончанию дробления нормализуется. За период дробления число клеток достигает нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. По окончании дробления зародыш достигает стадии бластулы.

На характер дробления влияют количество и распределение желтка в яйце. Содержащие относительно мало равномерно распределённого в цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у многих первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) претерпевают полное равномерное дробление. Чаще неравномерно распределённый желток образует анимально-вегетативный градиент (в телолецитальных яйцах некоторых членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих) или занимает всё яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область, содержащая больше желтка, в процессе дробления делится на более крупные бластомеры (при полном неравномерном дроблении) или совсем не делится (неполное дробление). Яйца, претерпевающие полное дробление, называются голобластическими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных), неполное дробление, — меробластическими (часть телолецитальных с большим количеством желтка и центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластических яйцах только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т. д. бластомеров, образующих дисковидное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное дробление). Частичное дробление центролецитальных яиц начинается с нескольких синхронных делений ядра, расположенного в центре яйца, после которых образующиеся ядра вместе с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы и образуют клеточный слой — бластодерму, центральная часть яйца занята неразделившимся желтком с отдельными клетками — вителлофагами (поверхностное дробление).

По признаку относительного положения бластомеров при полном дроблении различают: радиальное (у многих кишечнополостных, иглокожих, бесчерепных, земноводных); спиральное (у большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др.) — дексиотропное при смещении верхних бластомеров вправо или леотропное — при смещении их влево; билатеральное (у круглых червей, асцидий); двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип дробления свойствен обычно большинству видов того или иного класса животных, но иногда в пределах класса (например, земноводных, млекопитающих) наблюдаются разные типы дробления.

В процессе дробления ядра клеток обычно сохраняют всю полноту генетической информации, но их взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой (см. Сегрегация ооплазматическая) создаёт условия для дифференциальной реализации этой информации. В результате дробления устанавливается в основном общий план строения зародыша (спинно-брюшная, переднезадняя оси и т. д.). Характерная особенность периода дробления — ведущая роль цитоплазмы в развитии. Она определяет темп делений и скорость синтеза белка, которые не изменяются после удаления или инактивации ядра. Так как цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма, его развитие в период дробления идёт по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери (например, леотропное или дексиотропное спиральное дробление).

Период дробления отчётливо разделяется на два подпериода — синхронных делений дробления и бластуляции. Для первого характерен своеобразный тип клеточных делений, которые отличаются максимальной для данного вида, постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью (последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений дробления, которая затем постепенно нарушается); ядро в интерфазе сохраняет кариомерное строение, межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не обнаруживается; деления не могут быть подавлены ингибиторами синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но подавляются ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при переходе к бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала дробления имеют черты, характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует.

Строение яиц и типы их дробления


А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я